Tegen het einde van de geologische periode Siluur, ongeveer 410 miljoen jaren geleden, kwamen de eerste planten aan land. Gedurende miljoenen jaren regeerden Sporenplanten (mossen, wolfsklauwen en varens) het land. Bij de Sporenplanten kunnen we twee duidelijke generaties onderscheiden, die gametofyt en sporofyt genoemd worden. De sporofyt vormt sporen, waaruit een nieuwe plant (gametofyt) groeit. De gametofyt maakt mannelijke en vrouwelijke geslachtscellen en na bevruchting ontstaat hieruit weer een sporofyt. Heel veel mensen zullen de gametofyt van een varen niet bewust gezien hebben, het is een klein “plantje” (prothallium) tussen de volwassen varenplanten (sporofyt). Op het prothallium ligt vaak een dun laagje water, waardoor mannelijke geslachtcellen naar de vrouwelijke geslachtscellen kunnen zwemmen.

Links: De geologische tijdschaal (een  door mijzelf gemaakte tijdschaal aan de hand van de literatuur)

Rond 350 miljoen jaar geleden (eind Devoon/begin Carboon) ontstonden de eerste zaadplanten. Bij de zaadplanten is de voortplanting minder kwetsbaar voor milieu-invloeden. De zaadplanten bezitten ook de eerder genoemde generaties, maar de gametofyt blijft op de sporofyt zitten en is omgeven door de sporofyt en daardoor niet meer zichtbaar. Bij de bloemplanten komt de gametofyt overeen met de embryozak in de zaadknop in het vruchtbeginsel van de stamper en de pollenkorrel in het helmhokje van de meeldraad. De voortplanting is niet meer afhankelijk van transport via water, waardoor droge gebieden “gekoloniseerd” konden worden.

De zaadplanten worden al sinds Linnaeus verdeeld in twee groepen, de Naaktzadige Planten (Gymnospermen) en Bedektzadige Planten (Angiospermen). Bij de eerste groep is het zaad niet volledig opgesloten. Bijvoorbeeld bij de Coniferen vinden we kegels waar de zaden contact hebben met de buitenlucht. Bij de Angiospermen zitten de zaden in een afgesloten vrucht. Biologen nemen aan dat deze groep zich uit de Gymnospermen ontwikkeld hebben.

De oudste Gymnospermen waren de Zaadvarens, die meer op varens leken dan op de huidige zaadplanten. Nu weet men dat het geen varens zijn maar zaadplanten, omdat er fossiele bladeren met daaraan zaden gevonden zijn. Deze groep planten leefde miljoenen jaren op aarde, van 300 miljoen jaar geleden tot ongeveer 150 miljoen jaar geleden. Uit de Zaadvarens ontwikkelde zich waarschijnlijk de Cycadeeën. Deze naaktzadige planten worden ook wel Cycaspalmen genoemd, maar niets met echte palmen te maken. De Cycadeeën vormen tegenwoordig een kleine groep van planten, die bijna uitsluitend in de (sub)tropen gevonden worden. De Cycadales hebben een dikke stam met op de top een krans van varenachtig stevige bladeren, die erg op palmbladeren lijken. Gedurende de geologische periode Jura (190 tot 136 miljoen jaar geleden) hadden ze hun bloeiperiode, daarna nam hun aantal af. Nu leven er nog maar weinig soorten van deze groep. De bekendste plant uit deze groep is de Cycas revoluta, die nu als een decoratieve kamerplant verkocht wordt in tuincentra. Fraaie voorbeelden vindt u in de palmenkas, o.a. de oostkaapse broodboom, Encephelartos altensteinii.  

De Coniferen vormen tegenwoordig de belangrijkste groep Gymnospermen op aarde. Hoewel de “bloeiperiode” (eveneens de Jura) van de Coniferen voorbij is, zijn zij in bepaalde streken op aarde nog steeds sfeerbepalend: de hogere breedtegraden op aarde met de taiga (naaldwoudzone). Coniferen gebruiken voor hun voortplanting minder energie dan de Cycadeeën. De kegels met mannelijke geslachtscellen (pollen) en vrouwelijke geslachtscellen (zaadknoppen) bevinden zich op één boom, wat de bevruchting vergemakkelijkt. Daarnaast laat een conifeer pas na bevruchting de kleine zaadknop uitgroeien tot een groter zaad. Een Cycaspalm laat al zijn zaadknoppen volledig uitgroeien.

Naast de Cycadeeën en de Coniferen zijn er nog twee andere groepen Gymnospermen. In de periode Trias (225 tot 190 miljoen jaar geleden) kwamen er al bomen voor, die op de huidige ginkgo (Ginkgo biloba) lijken. Deze voorouders hadden een wereldwijde verspreiding, maar de huidige ginkgo komt nog maar in een klein gebiedje in West China voor. Voor het uitsterven van deze boom hoeft niet gevreesd te worden, omdat hij gekweekt wordt voor zijn decoratieve kwaliteiten. Evenals de cycaspalm wordt de ginkgo een “levend” fossiel genoemd.
De laatste groep Gymnospermen, die ik wil bekijken, is een kleine groep van planten die samen gerekend worden tot de Gnetales. Hiertoe behoren 3 geslachten (Ephedra, Gnetum, en Welwitschia), die meer op de huidige bloemplanten lijken dan op de ander naaktzadige planten. De vrouwelijke en mannelijke voortplantingsorganen liggen evenals bij de bedektzadige planten (bloemplanten) in lagen om elkaar heen. Daarnaast hebben de Gnetales gespecialiseerde transportcellen, die lijken op die van de bedektzadige planten. Botanici dachten daarom, dat ze verwant waren aan de voorouders van de bedektzadigen. Uit moleculair genetisch onderzoek is echter gebleken, dat de Gnetales meer overeenkomst vertonen met de coniferen. 

Figuur 1 geeft de recente inzichten in de verwantschap tussen Gymnospermen en Angiospermen op basis van het moleculair genetisch onderzoek weer, dat in 1999 gepubliceerd is. Uit dit onderzoek is ook gebleken dat het struikje Amborella trichopoda (de enige vertegenwoordiger van de familie Amborellaceae) van eilanden uit de Stille Zuidzee zeer grote genetische overeenkomst heeft met de voorouder van onze bloemplanten. Het onderzoek aan het DNA van planten heeft ook binnen de groep van de Angiospermen tot andere inzichten geleid. Biologen namen aanvankelijk aan, dat Magnolia de meeste primitieve bedektzadige is, omdat de bloem uit een groot aantal delen bestaat. Nu gaat men er van uit, dat dit na de Amborella de planten uit de orde Nymphaeales (verwanten van de waterlelie) zijn.

Figuur 1.	De stamboom van de Zaadplanten volgens inzichten n.a.v. moleculair genetisch onderzoek in 1999.   Uit: The evolution of Plants (K.J. Willis en J.C. McElwain)

De bloemplanten verschenen in het vroege Krijt (140 miljoen jaar geleden). Binnen relatief korte tijd ontstonden verschillende families van de bedektzadige planten. Tegen het einde van het Krijt (60 miljoen jaar geleden) hadden zij de naaktzadige planten van hun dominante positie verdrongen. De eerste Angiospermen ontstonden waarschijnlijk in het supercontinent Gondwana. Gondwana is het continent dat gedurende miljoenen jaren uit onder andere het huidige Zuid- Amerika, Afrika, Australie, Antarctica en India bestond. Figuur 2 geeft weer hoe Gondwana er omstreeks 135 miljoen jaar geleden uitzag en omstreeks 95 miljoen jaar geleden. De Angiospermen ontstonden op de grens, waar Zuid- Amerika en Afrika werden gescheiden. Van daar uit verspreidde deze groep zich naar hogere breedten op de aarde. De snelle evolutie van de Angiospermen is onder andere het gevolg van de co-evolutie met insecten. De allereerste bloemplanten hadden waarschijnlijk witte bloemen (zoals de Magnolia), omdat ze bestoven werden door kevers. De bestuiving door bijen en andere insecten, die kleuren kunnen zien zorgden voor een selectiedruk op veranderingen in de bouw en de kleur van de bloemen: van radiaal symmetrisch naar tweezijdig symmetrisch en van wit naar verschillende kleuren.  

figuur 2. Het uiteenvallen van Gondwanaland Klik op de thumbnails, als je de grote tekeningen (respectievelijk 66 en 62 Kb groot) wilt zien Links: Gondwanaland 135 miljoen jaar geleden Rechts: Gondwanaland 95 miljoen jaar geleden Deze tekeningen zijn bewerkingen van de figuren uit het boek Mary E. White over Gondwanaland

Uit de verspreiding van een aantal plantenfamilies over het zuidelijk halfrond is nog steeds te zien, dat vele groepen Angiospermen in Gondwana ontstonden. In figuur 3 ziet u de verspreiding van de familie Proteaceae over de wereld. De meeste soorten leven nu in Zuid Afrika, maar er worden ook soorten in Zuid- Amerika en Australie (bijvoorbeeld de Australische zilvereik of Grevillea robusta) gevonden. Hetzelfde patroon vinden we ook bij de familie Winteraceae, Restionaceae en het grootste deel van de familie Myrtaceae.  

figuur 3. De verspreiding van de Proteaceae over de wereld   Deze tekening is afkomstig uit het boek van  Mary E. White over Gondwanaland

De Angiospermen worden verdeeld in grote groepen. Voor veel lezers is waarschijnlijk de indeling in tweezaadlobbige planten (Dicotylen) en eenzaadlobbige planten (Monocotylen) bekend. De moleculair genetische onderzoeken van 1999 hebben ook hier tot nieuwe inzichten geleid.. Bij de nieuwe indeling zijn de Monocotylen nog steeds aanwezig, maar de Dicotylen worden dan verdeeld in twee groepen, de grootste groep met de meeste Dicotylen (de meer ontwikkelde Eudicots) en een restgroep die primitiever is met onder andere de verwanten van de waterlelie, de laurier en de magnolia. Het genetisch onderzoek geeft ook aanleiding te veronderstellen, dat de Monocotylen uit de Dicotylen zijn ontstaan. Dit wordt bevestigd door de fossiele vondsten: onder de fossielen van 127 tot 112 miljoen jaar geleden worden geen eenzaadlobbige planten aangetroffen.

De evolutie van de bloemplanten heeft ook grote gevolgen gehad voor uiterlijk van de wereld. Door bijvoorbeeld het ontstaan van de grassen (begin Eoceen, ongeveer 50 miljoen jaar geleden) konden de grote grazers zich ontwikkelen. Grassen kunnen zich beter herstellen van vraat dan andere planten. Zij waren ook in het voordeel ten opzichte van ander planten toen het klimaat in het Eoceen steeds droger werd. Uiteindelijk maakte het ontstaan van de grassen ook de ontwikkeling van de huidige mens mogelijk, veel gewassen (granen) komen uit de grassenfamilie (Poaceae).

Wilt u meer lezen over de evolutie van de planten? Een boeiende website over de evolutie van planten is de mooie en zeer verzorgde website van de 23 jarige Australische student Adam Dimech. Elders in de krant vindt u nog een verhaal over het ‘levend fossiel’  Welwitschia mirabilis.

Literatuur

Barry Thomas
De evolutie van Planten en Bloemen
Lannoo, Tielt en Bussum, 1982
ISBN 90 209 1079 5

K.J. Willis en J.C. McElwain
The Evolution of Plants
Oxford University Press, 2002
website van het boek:
http://www.oup.co.uk/best.textbooks/biology/plantevol/

Mary E. White
The Greening of  Gondwana – The 400 million story of Australia ’s Plants
Kangaroo Press, 3e druk, 1998
ISBN 0 85417 895 6

Adam Dimech
Plant Evolution Tour
http://www.adonline.id.au/plantevol/tour/